Har'a likokoanyana, mefuta e rarahaneng ea boitšoaro e bonoa likokoaneng tsa sechaba. Mokhatlo oa sechaba sa habo bona o ipapisitse le kamano le tšebelisano lipakeng tsa litho tsa eona tse lulang koloneng e le 'ngoe. Likokoana-hloko tsa sechaba, tse bitsoang li-eusocial likokoanyana, ke litaelo tse peli. Tsena kaofela ke lisosa (Isoptera) le baemeli ba khethehileng ba Hymenoptera. likokoanyana tsohle le mefuta e meng e hlophisitsoeng ka ho fetisisa ea li-wasp le linotši.
Boitšoaro ba Eusocial bo khetholloa ke likarolo tse tharo tsa sehlooho.
- kolone ea mefuta ena, batho ka bomong ba kopana ho hlokomela bana,
- mesebetsi koloneng e ajoa har'a lihlopha tse ikhethang tsa batho,
- mekhahlelo ea bophelo ba batho ba meloko e 'meli e a feta, e le hore moloko o monyane o qeta karolo ea bophelo ba bona le moloko oa motsoali.
Bakeng sa maemo a pele-sechabeng (presocial) a tlhophiso ea likokoanyana, ke karolo e le 'ngoe kapa tse peli feela tsa tsena tse tharo tse nang le tšobotsi.
Likokoana-hloko tsa likokoanyana tsa Eusocial le tsona li khetholloa ke boemo bo phahameng ba ho ikatisa. Palo ea batho ba kolone e tsoa ka tlase ho 100 ho isa ho limilione tse ngata ka mefuta le lihlopha tsa likokoanyana (sa feiga 6.25, 6.26). Kholone ea mofuta o mong oa likokoanyana tsa Afrika e ka ba le batho ba ka bang limilione tse 22. Tse ling tsa likokoanyana tse hlophisitsoeng hantle haholo Myrmica rubra, koloneng ho na le popelo e le 'ngoe ("mofumahali"), e lulang lilemo tse' maloa, e behela mahe le ho fana ka bana bakeng sa kolone eohle, mme basali bohle ba sa beleheng ba e fa lijo. Batho bao e seng baimana ba etsa mesebetsi e mengata koloneng.
Hangata li emeloa ke mefuta e fapaneng ea morphological, kapa li-castes. Batho ba banyenyane haholo - basebetsi, kholo - masole kapa basebetsi ba baholo. Basebetsi ba ikakhetse ka setotsoana ho bokelleng lijo tsa masea, ho fepa linonyana, ho hlokomela bana. Masole a sireletsa sehlaha le libaka tsa polokelo bakeng sa lijo tsa metsi. Batho bao e seng ba tsoaloang ba phela nako e khuts'oane, 'me popelo e lokela ho behela mahe ka mokhoa o tsoelang pele ho netefatsa hore kolone e kholo ka nako e lekaneng. Ntle le lihlopha tsena tsa kahisano, ho na le sehlopha se seng hape ba batona. Ha ba etse mosebetsi o mong le o mong, ba na le mesebetsi e meng ea sechaba (mohlala, ho tsotella batho ba bang) mme ba emetse sefofane se tlohellang batho ba batšehali. Basali ba batšehali ba hlaha ho peō ea mohlahisi oa basali. Kamora nako ea ho hola, mosali e mong le e mong e monyane o theha kolone e ncha, a haha sehlaha le ho hlokomela ngoana. Ha kolone e fetoha e holileng, batho bao e seng ba tsoalo ba hlokomela bana le mesebetsi e meng.
Ba reretsoeng ho iphetola ha lintho molemong oa likokoanyana e ne e le mela e 'meli ea nts'etsopele ea likamano tsa sechaba - parasocial le bonyane sechabeng (Sa feiga 6.27). Ka mokhoa oa bophelo o le mong (o se nang boiketlo ba sechaba), o sa tsotelleng bana, ha ho na libaka tse ikhethang tsa ho tsoala le ho fetellana ha meloko e latellanang. Ka mokhatlo o hlophisitsoeng oa parasocial o bonts'a linotsi tsa lelapa la Halictidae, batho ba baholo ba leloko le le leng, ka tekanyo e 'ngoe kapa e ngoe, rea thusana. Boemo bo tlase ba mokhatlo oa mofuta ona bo bitsoa bonngoeng. Metseng ea karolo ena, batho ba baholo ba kopana ho haha sehlaha, empa bana ba holisoa ka thoko.
Boemong ba bonngoe ba ntlafatso ho na le mefuta e 'maloa ea linotši ho tsoa lelapeng la Halictidae. Hoo e ka bang basali ba 50 ba mofuta o tšoanang ba lula sehlaheng tlasa lefatše. Nosi e 'ngoe le e' ngoe e cheka litselana kapa lisele tsa eona tse ka lehlakoreng le leng, 'me e behela lehe le le leng ebe e beha lijo ebe ea e manamisa. Boemong bo latelang ba mohala oa parasocial - Quasi-setjhaba - tlhokomelo ea bana ke ea mofuta oa sechaba, empa mosali e mong le e mong o behela mahe ka nako e itseng. Ka le hlahlamang, hemisocial, sehlopha sa basebetsi se hlaha, se na le batho bao e seng balisa ba kolone. Mokhahlelo o latelang oa mokhatlo o se o ntse o le teng eusociale fihlelwang ha tebello ea bophelo ea moloko o mong oa kholomo ea hemisocial e ba kholo hoo meloko e 'meli kapa ho feta e latellanang e phela ka nako e ts'oanang' me e nka karolo bophelong ba kolone.
Tatellano ea thuto ea ho iphetola ha lintho linaha tse tlase, e lebisang ho thehoeng ha karolo ea bokhabane ea tlhophiso ea likokoanyana, e emeloa ke bohloa, bohloa, bohloa le lihlopha tse 'maloa tsa linotši tsa sechaba. Ho tloha moo likokoanyana tsohle tse phelang li teng boemo ba eusocial mokhatlo o hlophisitsoeng oa sechaba, nts'etsopele e sa fetoheng ea likamano tsa bophelo bo tlase e ithutile ka li-wasps le linotsi tse ling. Leetong lena la ntšetso-pele, ho na le keketseho ea maqhama pakeng tsa batsoali le bana. Ka mokhoa oa boinotšing le maemong a boiketlo ba maemo a tlase sechabeng, mosali o hlokomela tsebiso e behiloeng ke eena nakoana, empa ha a emele ho haptjoa ha bacha. Ho e mahareng subsocial Boemong, e tšehali e lula le bacha ho fihlela ba hola. Mots'earelle mophato oa bobeli oa sechaba bacha ba thusa batsoali ho holisa bana ba bacha. Tšebelisano e bonoa pakeng tsa mme le bana, empa eseng pakeng tsa batho ba banana. Mohato o latelang ke ho hlaha ha lihlopha tse ikhethileng tsa batho, basebetsi, bao e leng bathusi ba kamehla molemong oa ho holisa moloko o mocha. boemo ba eusocial.
Ho ikhetholla ho likolone tsa likokoanyana tsa eusocial ho ea ka tsela tse peli. Ea pele ke ho eketsa palo le boiphihlelo ba boiphihlelo maemong a basebetsi. Mohloli oa phapang e pharalletseng ea li-castes tse sebetsang ke liphetoho tse sa fetoheng tsa morphological tse fapaneng bathong ba fapaneng, ka lebaka leo mefuta e fapaneng ea morphological e entsoeng. Mohlala, bohloa bo sebetsang hantle bo hlahisa hlooho le li-mandibles tse ba lumellang ho kena sesoleng. Leha ho le joalo, ka lebaka la liphetoho tse ngata tsa morika ho motho a le mong, e ka ba ea maemo a fetang a le mong bophelong bohle. Ho bohloa Myrmica scabrinodis basebetsi selemong sa pele sa ts'ebetso ea bona ka mor'a ho nahana ka ho qhekella ba kenya letsoho leferehong la ba banyenyane, selemong se latelang e ba lihahi, 'me esita le hamorao - bareri. Phetoho ena ea ts'ebetso e ntlafatsoa hantle haholo linotaneng tsa mahe a linotsi.
Mokhoa oa bobeli o ikhethang ho likokoanyana tse eusocial ke tsoelopele ea puisano lipakeng tsa batho ba leng kolone, e le hore ts'ebetso ea batho ba bangata ba ahileng ho eona e hokahane. Puisano, joalo ka ha ho boletsoe pejana khaolong ena, e ntlafatsoa haholo hara likokoana-hloko tsa kahisano. Ho likokoanyana tse eusocial, puisano ea lik'hemik'hale e ntlafatsoa haholo, ho kenyelletsa ho lokolloa le pono ea lik'hemik'hale. Ho isa tekanyong e tlase, empa hape le puisano ea maiketsetso e tsoetseng pele hantle, eo ho eona ho letsang, ho tlanya le matšoao a mang e leng a hau. Phapanyetsano ea li-pheromone tsa mokelikeli tse hatellang phapang ea Caste ke e 'ngoe ea lintho tse ngata tse hlollang tse bonoang likoloneng tsa likokoanyana.
Mefuta e fapa-fapaneng ea matšoao a etsang mofuta oa puisano oa likokoanyana e tsamaisana le boitšoaro bo fapaneng: ho tšoenyeha, ho hohela le ho theha lihlopha, ho batla mehloli e mecha ea lijo kapa libaka tsa lihlaha, lefereho, trophallaxis (phapanyetsano pakeng tsa batho ba nang le li-secretions tsa molomo kapa tsa anal), phetisetso ea likaroloana tsa lijo ho batho ba bang, sehlopha tirisanommoho e ka ntlafatsang kapa ea nyenyefatsa ts'ebetso ea motho ka mong, ho khetholla le ho amohela balekane sehlaheng le litho tsa 'mino oa bona, boikemisetso ba bapalami, ba hlalosoang e le bakeng sa thibelo, kapa ho tsosa phapang ea bona.
6.25. Colony ea bohloa ba khale ba Australia bulldog (Myrmecia gulosa), a aha sehlaha sa hae mobung
A. Uterus (Mofumahali). B. Monna. B. Mosebeletsi ea fepang li-larva lijo. Mong Cocoons ka pupae.
6.26. Sehlaha sa bohloa Amitermes hasatus
A. Seroala le holimo le li-nymphs. B. sele e bohareng le mofumahali - mothehi oa sehlaha, e motona pela hae le batho ba bangata ba sebetsang. B. Lisele tse tlase le masole le li-nymphs tseo masole a tsoang ho tsona.
6.27. Metha e 'meli ea nts'etsopele ea mokhatlo o hlophisitsoeng ho likokoanyana tsa sechaba - parasocial and subsocial
Ts'ireletso ea Likokoanyana - Kakaretso
Ts'ireletso ea likokoana-hloko ho tsoa ho likokoana-hloko e netefatsoa ka bobeli ke boteng ba sekoaelo se tsitsitseng sa chitinous, se sebetsang e le tšitiso ho pathogen, le ho ba teng ha boits'ireletso ba mmele le ba cellular. Boithuto ba morao-rao bo bonts'a hore likokoanyana ha li na immune immune feela, empa hape li na le memori ea ho itšireletsa mafung.
Ts'oaetso ea Likokoanyana Tse Kotsi
Ho itšireletsa ha lisele tsa likokoana-hloko ho sireletsa likokoanyana ho tsoa ho likokoana-hloko ka phagocytosis, ho kenella kahare le sebopeho sa melanin le lihlahisoa tsa sona, tse leng chefo ho lisele tsa baktheria. Ts'ebetso tsena tsohle li etsahala ka lebaka la mosebetsi oa mefuta e meraro ea lisele: plasmocytes, lamellocyte, le synthesizing phenol oxidase cell (lisele tsa kristale). Kokoaneng ea motho e moholo, ke li-plasmocytes tse holima feela, hobane kokoanyana e lahleheloa ke litšoelesa nakong ea metamorphosis le molek'huleng e moholo, lisele tse immunocompetent ha li sa hlahisoa. Ka mokhoeng oa likokoanyana, mefuta eohle ea lisele tse immunocompetent e emeloa, leha ho le joalo, boholo ba bongata bona ke plasmatocytes. Lisele tsa synthenizing tsa Phenol oxidase li etsa karolo ea 5% feela ea batho bohle ba haemocyte. Lammelocyte e hlaha ho hemolymph ea likokoanyana tsa likokoanyana feela ha li ts'oaetsoa ke sekholopane se seholo, se leng plasmatocytes se ke keng sa khona ho sebetsana le sona. Phagocytosis e etsoa ha plasmatocyte e lemohuoa ke motho e mong kapa e fetotsoe. Mohlala, phosphatidylserine-e nang le phospholipids e karolong ea sele e boemong ba apoptosis. Li-plasmatocytes li li lemoha li sebelisa li-receptor tse ikhethang mme li etsa phagocytosis. Haeba moemeli oa kantle ho naha a kenang 'meleng oa kokoanyana e kholo haholo, joale lamellocyte e hlaha ho baahi ba hemocyte - lisele tse amehang ts'ebetsong ea ho kenella. Ka hona, boea ba likokoana-hloko bo behela mahe ka hemocele ea li-larvae tsa Drosophila, tse hlaseloang ke lamellocyte. Li-lamellocyte li hokahana le lehe hape li theha likhokahanyo lipakeng tsa tsona, li theha sekhechana sa multilayer se potolohileng lehe la parasite le ho e khetholla ho tikoloho e kahare ea moeti. Ka lehlakoreng le leng, lisele tse hlophisang phenol oxidase ka hona li khona ho fopisa oxidation ea lintho tse bitsoang li-quinones, tseo ha li entsoe ka polymerised, e etsang melanin e nang le chefo ho likokoana-hloko. Kahoo, joalo ka liphoofolo tse anyesang, e 'ngoe ea lintlha tsa bohlokoa tsa ho itšireletsa ha cellular ho likokoanyana ke phagocytosis e etsoang ke plasmatocytes. Ka hlakoreng le leng, ho fapana le liphoofolo tse anyesang, likokoanyana li khona ho kenya ts'okelo e ka hlahang kahare, ebe kamora moo e sa tlosoe kae kapa kae 'me e lula' meleng oa kokoanyana.
Ho itšireletsa mafung ha likokoanyana
Ha lisele tsa kokoana-hloko ea immunocompetent li kopana le methapo ea limolek'hule holim 'a microbe, li-receptor tse tsamaellanang lia kenngoa' me li tšoaea likhase li ea koaleha, e leng se lebisang ts'ebetsong ea ho fetisoa ha liphatsa tsa lefutso tse 'maloa le motsoako oa liprotheine tse sebetsang joalo ka li-antimicrobial agents. Ho likokoanyana, ho ithutoa hamolemo litsela tse peli tsa ho fetisetsa molaetsa. Ena ke tsela ea Toll e susumetsoang ke tšebelisano ea li-receptors ka li-fungus le li-bacteria tsa gram (hantle-ntle, peptidoglycan ea bona) le tsela ea Imd e bakoang ke tšebelisano ea li-receptors ka peptidoglycan ea libaktheria tsa gram-negative. Ka lebaka la ho qalisoa ha litsela tsena ka bobeli, li-kinase tse ngata tse kenelletseng li kenngoe tšebetsong 'me pontso e fumanoeng mabapi le pathogen e fetisetsoa ho khubu. Ho kenngwa tshebetsong ha ntho e nyarosang ya nyutlelie IkB maemong a phetisetso ea lets'oa ka "Casoll signaling cascade" ho lebisa ho tsamaisoa ha IkB bokong le phetong ea mefuta ea antimicrobial.
Lihlahisoa tsa Likokoana-hloko tsa Likokoana-hloko tsa Likokoana-hloko
Ho arabela ts'oaetso ho Drosophila, li-peptide tse khutšoane tsa antimicrobial li etsoa ka 'mele oa mafura le li-hemocytes. Tse ling tsa tsona li sebetsa ho libaktheria tse senang grame tse kang diptericin, tse ling ho libaktheria tse ntle le gram tse kang defensin le libaktheria tsa fungal joalo ka ts'oaetso ea Drosomycin. Ho likokoanyana, lihlopha tse 8 tsa li-peptide tsa antimicrobial li se li bontšitsoe, mohlomong ho feta moo. Ntle le moo, li-peptide tsa antimicrobial ke karolo e le 'ngoe feela ea karabelo ea kokoanyana ho hlasela pathogen. Ho Drosophila, ho fumanoe liphatsa tsa lefutso tse 543 tseo lengolo la tsona le ntlafalitsoeng ka lebaka la tšoaetso. Lihlahisoa tsa mofuta ona li ne li tsejoa ka li-peptide tsa antimicrobial, li-peptide tse 25 tse sa tsejoeng, liprotheine tse kentsoeng tšebetsong ea sebopeho sa limolek'hule holim 'a pathogen le phagocytosis, le liprotheine tse kentsoeng ho hlahiseng mefuta ea oksijene e sebetsang.
DSCAM protheine le ho fumana karabo ea likokoana-hloko
Ho lemoha ka nepo tšoaetso efe kapa efe e kileng ea kena 'meleng, ho kenyelletsa le e e-s'o ka e kopana le pele, o hloka ho ba le liprotheine tse ngata tse fapaneng tse ikhethileng ho lintho tse tsoang kantle ho naha. Li-vertebrates li rarolla bothata ba ho lemoha motho e mong ea e-so ka a sebetsana le tlhahiso ea tse fapaneng tsa likete tsa li-antibody. Ho fihlela haufinyane tjena, ho ne ho lumeloa hore likokoanyana ha li na mofuta oa li-antibodies le hore ho na le karabelo ea ka hare ea 'mele ea ho itšireletsa mafung e ka khonehang ho likokoanyana. Leha ho le joalo, liphuputso tsa morao-rao li bontšitse hore mohlomong lihlahisoa tsa gene tsa DSCAM li ka ameha ho hlahisoeng ha karabelo ea 'mele ea ho itšireletsa mafung ho likokoanyana. Mofuta oa DSCAM ke oa mefuta e meholo ea li-immunoglobulin le likokoaneng tse ikarabellang bakeng sa taolo ea kholo ea axon. DSCAM e na le litlhahlobo tse 21, 'me tse 4, 6, 10 li hlahisitsoe ke 14, 30, 38 likopi, ka tatellano. Ka lebaka la mokhoa o mong oa ho qhekella, liprotheine tse fapaneng tsa "receptor" tse 15,960 li ka etsoa. Liteko tse entsoeng mabapi le menoang ea mala li bontšitse hore ho koaloa ha mofuta oa DSCAM ho lebisa ho fokotseha hoa bokhoni ba mosese ba ho hanela tšoaetso, libaktheria li qala ho ata ka hemolymph ea eona. Ntle le moo, li-splice tse fapaneng tsa DSCAM li na le tšebelisano e atileng bakeng sa bokantle ba pathogen ho arabela kamoo bo neng bo entsoe ka teng. Kahoo, phapang ea DSCAM e fana ka maikutlo a hore ba bapala karolo e tšoanang ea likokoanyana joaloka li-antibodies ho vertebrates.
Ha palo ea batho e le kholoanyane ka kotloloho ea linotši le likokoanyana e le matla a fokolang a ho itšireletsa mafung.
Litsebi tsa baeloji ho tsoa Univesithing ea North Carolina (USA) li fumane hore likokoanyana tsa sechaba tse lulang likoloneng tse ngata ha li na tšireletso e matla ea ho itšireletsa mafung ho fapana le ba lelapa la bona la pele (ba lulang ka lihlopha tse nyane). Bo-rasaense ba lumela hore likokoana-hloko tsa kahisano li ka ba le mekhoa e meng e sa hlaka hantle e thibelang ho ata ha lefu, leha e le ho itšireletsa mafung. Mosebetsi o phatlalalitsoe koranteng. Mangolo a Biology.
Ka kakaretso, ho ile ha ithutoa ka mefuta e 11 ea likokoanyana, joalo ka linotši tsa mahe a linotši (Apis mellifera), bohloa (Zootermopsis nevadensis), bohloaCamponotus castaneus), hammoho le batho bao e seng ba sechaba - ho phela linotši tse le 'ngoe, lihooko le maphele.
Ho leka tšebetso ea ho se sireletsehe ha bona, bangoli ba mosebetsi ba lekile ho susumetsa karabelo ea boits'ireletso lithutong tsa liteko. Ho etsa sena, ba sebelisa tlhahlobo, ba hlahisitse li-microfilaments tse tharo tsa nylon tse bolelele ba millimeter tse koahetsoeng ka lipopolysaccharides 'meleng oa li-arthropods tse sa sebetseng.Ka tlholeho, lipopolysaccharides ke karolo ea mantlha ea lebota la lisele tsa libaktheria tse seng ntle le gram, ka hona boits'ireletso ba likokoana-hloko tse ngata bo nka liforomo tse joalo ka baemeli ba tšoaetsanoang mme ba qala ho li hlasela. Kamora nako ea ho kenella ka nako ea lihora tse 'ne, probe e nang le khoele ea nylon e ile ea khutlisoa mme' mala oa eona oa nkuoa.
Taba ke hore tsamaiso ea 'mele ea ho itšireletsa mafung ea likokoana-hloko e sebelisa ts'oaetso ho loants'oa tšoaetso: e potoloha le' mele o mong ka ntle ka "lerako" la li-hemocytes (liemeli tsa lisele tsa mali tsa motho le li-lymphocyte). Li-hemocytes tse ngata li ne li le ka har'a khoele, melanin e ne e le ho eona 'me lefifi le ne le le lefifi ka mor'a teko.
Ho ile ha fumaneha hore lipakeng tsa likokoana-hloko tsa sechaba le tse ling ha ho na liphapang tse kholo mabapi le karabelo ea 'mele ea ho itšireletsa mafung. Empa kahare ho sehlopha sa likokoanyana tse teng sechabeng, karabelo ea 'mele ea ho itšireletsa mafung e ne e fokola ho feta likoloneng tse kholo tseo ba neng ba phela ho tsona. Ka hona, ho itšireletsa mafung ho ile ha bonoa linotong tsa mahe a linotsi ka likokoana-hloko tsa bona tse kholo, le linotheng tsa lefats'e (Halictus ligatus), eo likolone tsa eona li nang le baahi ba fokolang, karabelo ea 'mele ea ho itšireletsa mafung e bile matla haholo.
Hajoale, ho na le puisano sechabeng sa bo-ramahlale mabapi le hore na hantle-ntle likokoana-hloko tsa sechaba li sebetsana joang le tšokelo ea mafu a seoa. Ka tloaelo, libopuoa tse phelang li qoba lihlopha tse kholo tsa mefuta ea tsona, hobane libakeng tse joalo ho na le menyetla e phahameng ea ho tšoaroa ke lefu le tšoaetsanoang. Ts'ebetso tse ts'oanang li ka bonoa habonolo ke mohlala oa batho ba neng ba ntse ba sa tsebe mafu a seoa a maholo ho Neolithic, empa bao ka Iron Age ba neng ba atisa ho lahleheloa ke bongata ba sebaka se itseng ho bona.
Ho fihlela joale, ho hlahisitsoe lintlha tse peli mabapi le hore na linotši, likokoanyana le likokoanyana tse ts'oanang le tsona li qoba tahlehelo e kholo ea palo ea batho ho tsoa ho ts'oaetso. Ho latela ea pele, li na le boits'ireletso bo matla haholo, bo hlakileng haholo bo khahlano le semelo sa likokoanyana. Hypothesis ea bobeli e boletse hore boits'ireletso ba bona bo tloaelehile, empa likokoanyana tsa sechaba li hlahisitse mekhoa e fokotsang kotsi ea tšoaetso kapa phetisetso, mohlala, bohloeki bo ntlafalitsoeng. Ho ke ho hlokomeloe hore noha e tšoanang ea mahe a linotši e itlhoekisa khafetsa, 'me haeba e na le lephoka, e kanna ea se ke ea lumelloa ho kena ka holong ke beng ka eona.